Intorno a noi ma invisibili: i protozoi

 
Negli anni settanta del XVII secolo, l’olandese Antony van Leeuwenhoek, mercante e fabbricante di lenti, osservò e descrisse per la prima volta gli organismi unicellulari simili ad animali che oggi vengono chiamati protozoi.
Da allora, sono state descritte circa 35000 specie fossili e circa 30000 specie viventi.
Ma cosa sono i protozoi?
I protozoi sono organismi molto semplici sotto ogni punto di vista; la maggior parte di loro conduce vita libera e sono presenti in tutto il mondo ed in tutti i tipi di ambienti acquatici, compreso il terreno umido.
Molte specie di protozoi sono parassite, e alcune delle malattie più dannose nel mondo sono provocate da protozoi.
Come membri del regno protista (gruppo eterogeneo e polifiletico di organismi, che comprendono quegli eucarioti che non sono considerati né animali né piante o funghi), i protozoi differiscono dagli organismi pluricellulari in quanto tutti i loro processi vitali si svolgono all’interno di una singola cellula (organismi unicellulari).
La diversità dei protozoi deriva principalmente dalle specializzazioni nelle membrane e negli organuli cellulari; organi caratteristici dei protozoi sono i vacuoli alimentari (funzione digestiva) ed i vacuoli pulsanti, con funzione di escrezione.


                                     Fig.1: Schema di un protozoo generico (Paramecium)

Alcuni protozoi sono coloniali, e formano così aggregati di cellule pressoché identiche tra loro, ma nessun protozoo possiede tessuti.
Inoltre, poiché i protozoi sono piccoli ed il loro rapporto superficie/volume è elevato, possono effettuare scambi gassosi e circolazione delle sostanze senza l’utilizzo di organuli specializzati.
La circolazione, solitamente avviene per diffusione intracellulare di sostanze disciolte ed i rifiuti azotati vengono eliminati sotto forma di ammoniaca che diffonde facilmente attraverso la membrana cellulare.
Frequente è l' incistamento, cioè l' eliminazione di buona parte dell'acqua citoplasmatica e il rivestimento di un involucro protettivo, denominato cisti, che resiste alla siccità e alle condizioni atmosferiche avverse. L'incistamento consente ai protozoi di diffondersi ampiamente, resistendo a situazione ambientali che per loro risulterebbero estreme.
Il fenomeno dell’incistamento è piuttosto raro nelle forme marine.
Generalmente i protozoi sono caratterizzati da forme ben definite (ad eccezione delle amebe e alcuni rizopodi), con diverse simmetrie (raggiata, sferica o bilaterale). Le loro dimensioni variano da circa 0.05mm a circa 5mm e soltanto dopo l’introduzione del microscopio elettronico è stato possibile osservare molta della diversità strutturale e della complessità dei protozoi.

MORFOLOGIA
Membrana plasmatica: delimita il corpo cellulare dell’organismo. La struttura più diffusa è caratterizzata da un “mosaico fluido proteico” avvolto da un doppio strato lipidico.
La membrana plasmatica ha la funzione principale di assumere sostanze nutritive, attraverso osmosi, fagocitosi, pinocitosi, citostomi … e di eliminare le scorie (escrezione) attraverso diffusione, esocitosi o attraverso il citopigio (apertura tipica di alcuni protozoi con funziona escretoria).

Glicocalice: È la parte più esterna della membrana plasmatica con funzioni di:
- Barriera chimica e meccanica

- Interazione ospite-parassita

- Riconoscimento e ancoraggio al substrato ed a particolari strutture
- Proprietà antigeniche
Parete cistica: Si forma quando un protozoo passa dalla forma vegetativa a quella di cisti. La cisti è una forma di resistenza a fattori ambientali sfavorevoli. Questa parete protegge il protozoo dall’ambiente esterno e si origina dal rafforzamento esterno della membrana plasmatica grazie alla secrezione e al riassetto di particolari molecole (fosfoproteine, lipoproteine).
Citoplasma: è la parte interna del protozoo che contiene numerose strutture e vari organuli
Il citoplasma contiene:
- Citoscheletro: è un complesso di elementi contrattili (filamenti di actina, miosina), organizzati in microtubuli, che sono responsabili del flusso citoplasmatico e, nelle amebe, del loro movimento “ameboide”
- Mitocondri: sono presenti nei protozoi aerobi, sono simili a quelli degli organismi più evoluti (metazoi).
La maggior parte dei protozoi possiede un unico lungo mitocondrio contenente un cinetoplasto, che è un organello all’esterno del nucleo a forma di bastoncello, ricco di dna, che governa la funzione respiratoria.
- Idrogenosomi: presenti nei protozoi anaerobi; sono considerati analoghi ai mitocondri dal punto di vista funzionale ma lavorano in condizioni di anaerobiosi.
- Reticolo endoplasmatico: ricco di ribosomi
- Apparato di Golgi: non è presente in tutti i protozoi.
- Lisosomi: contengono enzimi litici.

Nucleo: contiene il DNA dell’organismo organizzato in cromosomi in numero e forma variabili. Sono presenti nucleoli contenenti RNA e non è raro trovare cellule polinucleate (con più nuclei).
I protozoi ciliati possiedono un micronucleo (funzione riproduttiva) ed un macronucleo (funzione trofica).



                 Fig2: Altra immagine semplificata della struttura di un protozoo generico

                                              MOVIMENTO

La locomozione può avvenire grazie alla presenza di strutture quali ciglia (generalmente molto numerose e corte) o flagelli (lunghi e presenti da uno a 8, a seconda dell’organismo).
Particolare tipologia di locomozione è quella delle amebe, che sfruttano il movimento degli pseudopodi (=l'estroflessione mobile del citoplasma di un organismo unicellulare) per muoversi col tipico “movimento ameboide” che li caratterizza. Ciglia e flagelli possono anche avere funzione, nella maggior parte dei casi, sensoriale.

                                   RIPRODUZIONE

I protozoi presentano svariate modalità di riproduzione. Tutti sono in grado di riprodursi asessualmente per scissione binaria, per scissione multipla o per gemmazione; le cellule figlie rigenerano eventualmente gli organuli non ripartiti equamente; Alcuni protozoi si riproducono esclusivamente per via asessuale.
La riproduzione sessuale è anch’essa molto comune e prevede sia la formazione di isogameti sia di anisogameti, questi ultimi anche ben differenziati come spermi e uova; nei Ciliati la riproduzione sessuale prende la forma di coniugazione, che non comporta la differenziazione di gameti; più rara è l'autogamia, ovvero L'unione di gameti, maschile e femminile, provenienti dallo stesso individuo (organismo ermafrodito).
Forme cistiche si possono formare anche intorno agli zigoti o intorno a individui prima che avvengano i vari processi riproduttivi. La formazione delle cisti ha un ruolo importante, ma non esclusivo, anche nella dispersione dei protozoi nell’ambiente esterno poiché ne conferiscono resistenza all’ambiente favorendone così il trasporto anche lontano.
                                             Classificazione

La classificazione dei Protozoi non è semplice ed è continuamente soggetta a modificazioni da parte degli specialisti, poiché le nuove tecnologie e l’utilizzo della biologia molecolare permettono di classificare in maniera differente e più precisa gli organismi viventi.
Per cui utilizzerò una delle tante classificazioni possibili, quella che considero più semplice e sicuramente utile anche a chi non è strettamente connesso col mondo scientifico e della sistematica.
Ci sarebbero 6 phyla di protozoi di cui 4 sono quelli più numerosi e di interesse per l’uomo.

                        PHYLUM SARCOMASTOGOPHORA (Sarcomastigofori)
Questo phylum comprende tre tipi di protozoi. Quelli che si muovono per mezzo di prolungamenti citoplasmatici detti pseudopodi sono detti amebe; quelli che hanno uno o più flagelli sono detti flagellati; mentre gli ameboflagellati hanno sia pseudopodi che flagelli durante differenti stadi del ciclo biologico.
L’esistenza degli ameboflagellati indica che le amebe ed i flagellati sono strettamente affini ed è questa la ragione per cui questi organismi vengono inseriti nello stesso phylum.
Amebe: Le specie del genere Amoeba sono molto comuni sul fondo degli stagni e dei laghi d’acqua dolce dove si muovono e si alimentano mediante l’azione degli pseudopodi. Il loro ciclo biologico comprende uno stadio di cisti dormiente che permette loro di sopravvivere ai periodi di siccità mentre durante lo stadio di ameba “attiva” detto trofozoite, si riproducono per via asessuale (scissione binaria).
Molte amebe sono rivestite da una singola membrana cellulare detta plasma lemma ma alcune amebe possiedono anche un involucro esterno detto guscio o teca che circonda e protegge il plasma lemma (Es. Arcella e Chlamydophrys). Il guscio è formato da secreti proteici induriti e talvolta rivestiti da granuli di sabbia o scaglie silicee.
Gli pseudopodi vendono chiamati lobopodi se sono larghi, a forma di vanga o tubolari (Es. Arcella) mentre sono detti filopodi quando sono filiformi e sottili verso le estremità (Es. Chlamydophrys).


                                      Fig3: Esempio di ameba (Amoeba proteus)

I foraminiferi, un grande gruppo di amebe marine, sono molto importanti ecologicamente. La maggior parte delle specie secerne un guscio (nicchio) di carbonato di calcio nel quale l’ameba vive.
Per muoversi utilizzano dei prolungamenti cellulari molto ramificati detti reticulopodi (o rizopodi o anche mixopodi). Questo reticolo permette ai foraminiferi di strisciare lentamente sul fondo del mare; inoltre questo reticolo è rivestito da un muco appiccicoso che viene utilizzato per catturate microrganismi usati come alimento. Si stima che 1/3 del fondo degli oceani e dei mari del mondo sia ricoperto di spessi depositi di gusci di carbonato di calcio provenienti da foraminiferi fossili. Le bianche scogliere di Dover sono costituite da foraminiferi fossili.

                                                                Fig.4: Foraminiferi

Un altro gruppo di amebe sono gli attinopodi, detti anche radiolari o eliozoi. Sono protozoi sia d‘acqua dolce che marini i quali secernono scheletri complessi. Gli attinopodi hanno pseudopodi simili ad aculei, molto sottili alle estremità, detti assopodi. Questi s’irraggiano dal corpo cellulare centrale sferico. La forma sferica degli attinopodi è sostenuta da uno scheletro interno. Gli attinopodi si muovono rotolando lentamente qua e là come plancton oppure sul fondo di laghi, oceani e mari retraendo e allungando gli assopodi.


                                                         Fig.5: Radiolari (attinopodi)
Molte amebe sono parassite e si trasferiscono da un ospite all’altro come cisti dormienti. Entamoeba histolytica comprende uno stadio ameboide attivo che vive nell’intestino umano ed una cisti sferica che viene espulsa attraverso le feci. La malattia è più frequente nelle zone tropicali e, in generale, dove le condizioni sanitarie sono mediocri. I soggetti s’infettano ingerendo la cisti.

Flagellati: Sono rivestiti da una pellicola, un involucro composto da una o più membrane cellulari e frequentemente rinforzato da microtubuli sottostanti. Questo rivestimento rende i flagellati meno flessibili delle amebe e, mentre gli pseudopodi posso sporgere da qualsiasi regione di un ameba, i flagellati conservano tipicamente una forma particolare.
Euglena gracilis, comune negli stagni d’acqua dolce, ha tipicamente una forma allungata con una estremità anteriore arrotondata ed estremità posteriore assottigliata.
Molti flagellati sono autotrofi simili a piante e contengono granuli verdi, giallastri o rossi, detti plastidi.
                                                        Fig.6: Euglena gracilis

Altri invece sono eterotrofi, incolori e più simili ad animali. Alcuni però sono autotrofi, ma sono anche capaci di nutrizione eterotrofica.
Un esempio di quest’ultima particolarità possiamo a verla coltivando in laboratorio colture di E. gracilis; si è notato che, se le si coltivano nell’oscurità, perdono la propria capacità fotosintetica (perdono i plastidi) e appaiono di una colorazione molto neutra. Se a questi nuovi individui, privi di attività fotosintetica, vengono fornite sostanze nutritive organiche disciolte, gli individui possono sopravvivere e riprodursi per anni come eterotrofi. Inoltre, se tali individui vengono esposti alla luce, compaiono cloroplasti attivi e gli organismi possono ridiventare autotrofi.
Molti flagellati sono parassiti. Le specie di Trypanosoma, per esempio, infettano l’apparato circolatorio di molti vertebrati. La tripanosomiasi africana (o malattia del sonno dell’Uganda) e la malattia di Chagas (tripanosomiasi americana o brasiliana o sudamericana) sono causate da tripanosomi che infettano l’uomo attraverso organismi vettore o per contatto diretto in ambienti acquatici ricchi di questi flagellati.
Anche l’economia in alcune regioni africana è stata compromessa da alcune tripanosomiasi; in particolare da una tripanosomiasi detta “Nagana” la quale uccide bovini, equini ed altri animali d’allevamento.
La tripanosomiasi africana e il Nagana sono trasmessi da mosche tse-tse, insetti ematofagi che possono trasmettere gli stati infettivi dei parassiti.
La malattia di Chagas viene trasmessa all’uomo da insetti ematofagi della famiglia dei “reduvidi” (reduviidae).


                                                     Fig.7: Esempio di Trypanosoma

Euglena e Trypanosoma hanno un solo flagello mentre molti flagellati hanno 2 o più flagelli; le specie di Trychonympha, che vivono nell’intestino delle termiti e delle blatte xilofaghe e digeriscono la cellulosa contenuta nel legno ingerito dagli ospiti, hanno molti flagelli.
 

                                                  Fig.8: esempio di Trychonympha

Molti flagellati sono aggregati coloniali costituiti da un piccolo numero a molte migliaia di cellule. Le colonie si sviluppano nel momento in cui le cellule si dividono, rimanendo però attaccate fra loro. Le specie di Volvox sono autotrofi coloniali, costituiti da colonie di colore giallo o verde, talmente grandi da essere visibili ad occhi nudo. Le colonie di Volvox sono comuni negli habitat d’acqua dolce poco profonda, si muovano ruotando lentamente grazie alla forza combinata di migliaia di flagelli vibranti (due su ciascuna delle cellule della colonia).

                                                           Fig.9: Volvox

Un altro gruppo di flagellati interessante sono i coanoflagellati. Possono essere sia cellule solitarie che colonie e le loro cellule sono tipicamente peduncolate ed hanno un collare trasparente che circonda un singolo flagello. Il flagello, con la sua azione, convoglia verso il collare le particelle in sospensione nell’acqua. Il collare può agire come un setaccio, catturando piccole particelle che vengono ingerite dal copro cellulare.
Per struttura e modo di alimentarsi i coanoflagellati somigliano strettamente ai coanociti (cellule con collare) dei poriferi (spugne) e molti zoologi ritengono che i poriferi si siano originati da protozoi simili ai coanoflagellati.

                                     Fig.10: Coanoflagellati (singola cellula e colonia)


Ameboflagellati: Tra questi organismi, amebe dotate di flagelli, i più comuni sono le specie del genere Naegleria, che abitano il terreno umido e gli ambienti d’acqua dolce ricchi di sostanza organica. Talvolta possono trovarsi sul fondo di piscine non adeguatamente igienizzate. Una specie, Naegleria fowleri, può causare una malattia umana letale, la meningoencefalite amebica se riesce a raggiungere l’encefalo attraverso le narici.
Le specie di Naegleria sono tipicamente ameboidi in condizioni favorevoli, ma si possono sviluppare stadi flagellati quando scarseggiano le sostanze nutritive. I ricercatori ipotizzano che i flagelli permettano a Naegleria di allontanarsi nuotando dagli habitat sfavorevoli e di dirigersi verso quelli favorevoli.
                                
                                          PHYLUM APICOMPLEXA (Apicomplessi) 
Questo phylum deve il suo nome ad un complesso di organuli situati all’estremità assottigliata, o apice, della cellula. Tutti gli Apicomplexa sono parassiti, e gli organuli apicali permettono loro, probabilmente, di penetrare attraverso le membrane cellulari o gli strati di tessuti de loro ospiti.

                                                  Fig.11: Apicomplexa generico

Il ciclo biologico della maggior parte degli Apicomplexa comprende la moltiplicazione asessuale per scissione multipla (schizogonia), una fase sessuale detta gametogonia, ed una fase asessuale detta sporogonia. La maggior parte degli Apicomplexa appartiene alla classe Sporozoea (sporozoi), che comprende due sottoclassi Gregarine (parassiti extracellulari che abitano il cavo orale ed il canale alimentare di molti invertebrati), e Coccidia (coccidi) che sono spesso parassiti intracellulari di molti animali domestici che causano importanti malattie (Toxoplasma gondii, generalmente innocuo per un umano adulto ma molto dannoso per un feto).
I coccidi più importanti dal punto di vista delle patologia umane sono sicuramente le specie appartenenti al genere Plasmodium, tra cui troviamo gli organismi che causano la malaria. Il ciclo biologico dei Plasmodium è molto complesso ed implica riproduzione asessuale, che avviene con modalità differente negli ospiti di questo protozoo) ed una fase sessuale con stadi in entrambi gli ospiti.


                                                Fig.12: Plasmodium malariae

             
                                      PHYLUM MICROSPORA (Microsporei)
I Microsporei sono parassiti intracellulari che formano spore particolari formate da un corpo centrale di sporoplasma ed un filamento cavo ( tubo) convoluto il quale si estroflette quando la spora viene assimilata dall’ospite e lo sporoplasma viene iniettato nell’ospite stesso attraverso il tubo che nel frattempo si estroflette. Come gruppo, infettano un’ampia varietà di animali nella maggior parte dei phyla, e molte specie sono “ospite-specifiche” ovvero infettano un’unica specie ospite.
Lo stadio infettivo dei Microsporei è dato dallo stadio di spora, le quali sono minuscole (5µm). Particolarità di queste spore è che non possiedono mitocondri, per cui ricavano l’energia necessaria al loro accrescimento e sviluppo dall’ospite parassitato. Dal punto di vista economico-commerciale sono importanti le specie di Nosema che causano malattie nelle api domestiche e nei bachi da seta.

                                          PHYLUM CILIOPHORA (ciliofori) 
I ciliati (ciliofori) rappresentano il phylum più numeroso di protozoi e sono caratterizzati dalle ciglia e da un processo riproduttivo sessuale detto coniugazione. Possiedono, inoltre, una pellicola pluristratificata sostenuta da fibrille sottostanti, e da due differenti tipi di nuclei; un macronucleo ed uno o più micronuclei.
Il macronucleo dei ciliati e tipicamente poliploide (cioè ha multipli del numero diploide di cromosomi: 2, 4, 6….2*n) ed ha il compito di regolare l’alimentazione, gli scambi gassosi, l’osmoregolazione e altre funzioni non-riproduttive. I micronuclei invece sono diploidi e subiscono la meiosi prima della coniugazione. Durante la coniugazione, vengono scambiati micronuclei aploidi tra gli individui (ciò fornisce variabilità genetica al novo individuo in formazione).
I ciliati sono presenti frequentemente in gran numero in pozze stagnanti d’acqua dolce o salata, nonché nel terreno umido.
Parecchie specie sono mantenute in coltura e sono diventate organismi importanti nella ricerca come, ad esempio, alcune specie di Paramecium di cui si sono interessati biologi cellulari, genetisti ed ecologi scrivendo anche molti libri a riguardo.

                                       Fig.13: Paramecium, esempio

Le cellule di Paramecium hanno una tipica forma “a ciabatta” e sono rivestite da ciglia e presentano anche una regione orale distinta (citostoma).
Un altro ciliato, Didinium nasutum, è un predatore vorace di Paramecium che paralizza la sua preda prima di nutrirsene.
Molto usato nella ricerca, in particolare in genetica ed in tossicologia, è il piccolo ciliato d’acqua dolce Tetrahymena pyriformis; questo ciliato è grande un quinto rispetto ad un Paramecium ed è a forma di lacrima. Come Paramecium si alimenta soprattutto di batteri e può essere mantenuto in coltura per ricerche scientifiche. Degno di nota, infine, è Stentor coeruleus, considerato dagli addetti ai lavori molto bello per la sua colorazione blu. Solitamente è attaccato al substrato ma talvolta può essere trovato natante in ambiente acquatico.
Habitat e ambiente dei protozoi
I protozoi sono capaci di accrescersi e riprodursi solamente in habitat umidi poiché la loro membrana superficiale deve rimanere sempre umida per facilitare gli scambi gassosi e le altre funzioni vitali e si trovano praticamente ovunque ci sia acqua.
Popolazioni dense compaiono spesso in stagni che si prosciugano stagionalmente ed in pozze che durano pochi giorni ed anche nelle schiume superficiali di acque stagnanti.
Alcune specie si nutrono di plancton (in sospensione nell’acqua), mentre molte volte vivono attaccate a piante, animali e superfici non appartenenti ad organismi viventi.
Nel terreno umido, i protozoi vivono in piccole goccioline e pellicole d’acqua e attorno a particelle di terreno, microhabitat troppo piccoli per la maggior parte degli animali.
Le amebe, grazie al loro copro flessibile, manovrabile ed elastico, sono frequentemente abbondanti nei terreni umidi, insieme a molti piccoli ciliati e flagellati. La maggior parte dei protozoi terricoli hanno uno stadio di cisti dormiente in cui sopravvivono a periodi di gelo e siccità; quando poi il clima è più favorevole i protozoi emergono dalla loro forma di ciste per nutrirsi e riprodursi. La forma di ciste è molto utile anche perché permette la dispersione dei protozoi nell’ambiente attraverso il vento, le correnti d’acqua ed il contatto con animali.
Ruolo nelle catene alimentariLe popolazioni di protozoi sono fondamentali nelle catene alimentari acquatiche. Alla base di una catena alimentare, la fotosintesi per opera dei flagellati verdi fornisce frequentemente molta energia organica disponibile negli ambienti d’acqua dolce e marini.
Molte amebe, flagellati eterotrofi e ciliati sono predatori che si alimentano di batteri, diatomee, lieviti alghe ed altri protozoi.
Altri protozoi sono definiti “scavenger” (spazzini), poiché si alimentano di sostanza organica morta. Come i batteri, gli spazzini aiutano a decomporre le piante e gli animali morti e a riciclare le sostanze nutritive riconvogliandole nelle catene alimentari.
I batteri sono l’alimento più comune per i protozoi.
Le specie che si alimentano di batteri, e a loro volta sono consumate da piccoli animali o da altri protozoi, formano un’importante connessione nutritiva fra i batteri decompositori e gli altri organismi delle catene alimentari. Le popolazioni di protozoi che si alimentano di batteri raggiungono molto spesso un ammontare enorme; lo stesso vale per quelle specie che sono capaci di svolgere la fotosintesi. Infatti, le “fioriture”, che sono grandi popolazioni monospecifiche (= formate da una sola specie) di certi flagellati autotrofi, si formano in laghi, oceani e mari quando le condizioni ottimali promuovono la riproduzione rapida.
Le fioriture si possono presentare come vaste aree rossastre o verdastre sull’acqua.
Le famose acque rosse (red tide), comuni lungo le coste orientali e occidentali degli Stati uniti, sono causate da fioriture di una quantità enorme di flagellati, tra cui Gymnodinium brevis.
Le tossine prodotte da questi flagellati causano a volte la moria di pesci nelle zone di maggior concentrazione della tossina, e soggetti umani sono stati colpiti da paralisi o sono morti per aver ingerito prodotti pescati contaminati da queste tossine.
I protozoi sono importanti anche dal punto di vista ecologico poiché presenti ovunque e perché parassitano organismi, nutrendosi di loro, a volte in maniera asintomatica altre in modo più invasivo. Si vengono così a creare degli ospiti che in realtà fungono da “nicchia ecologica” per questi piccoli organismi, antichi e temibili abitanti del nostro affascinante pianeta.


    Fig.14: Fenomeno del “Red tide”, dovuto alla fioritura di protozoi (in questo caso Lingulodinium polyedrum)


Bibliografia e link utili:
- Lawrence G. Michell et al. Zoologia, Zanichelli. 1999
- http://www.luciopesce.net/zoologia/protoz.html
- http://it.wikipedia.org/wiki/Protozoa
- http://www.amicidelmicroscopio.it/protozoi.php

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